머리말: 왜 하필 오징어인가? 제1장 머리에 다리 달린 동물들의 세계 제2장 제국의 발흥 제3장 헤엄 혁명 제4장 변화무쌍한 껍데기 제5장 껍데기 에워싸기 제6장 제국의 몰락 제7장 재침략 제8장 지금은 어디에 있을까? 맺음말: 어디로 가고 있을까? 감사의 말 옮기고 나서 후주 찾아보기

‘coleoid’(초형류)라는 단어는 ‘칼집’을 뜻하는 그리스어에서 유래한다. 칼집은 칼을 감싸고, 초형류의 몸통은 자기 껍데기를(혹은 껍데기가 퇴화되고 남은 흔적을) 감싼다. 초형류에는 현생 두족류 중 앵무조개가 아닌 모든 동물-문어, 오징어, 갑오징어 등-과 수많은 화석종이 포함된다. 문어는 워낙 물렁해서 껍데기의 흔적도 거의 남아 있지 않지만, 오징어와 갑오징어는 둘 다 그 흔적을 희미하게나마 간직한다. 오징어는 몸속의 ‘글래디어스gladius’(펜, 오징어뼈)라는 가느다란 막대가 몸통을 빳빳하게 지탱하며 근육 운동의 구심점이 되어준다. 갑오징어는 겉모습만 보면 오징어와 흡사하지만, 몸속에 더 복잡한 ‘커틀본’(갑오징어뼈)이란 석회질 구조물이 있다. 커틀본을 새장에 매달아놓은 모습을 본 사람도 많을 텐데, 거기 함유된 칼슘 성분은 반려 조류에게 영양제가 된다. (29쪽) 과학자들은 껍데기에 방이 여럿 생기는 과정이 다음과 같이 간단한 세 단계에 걸쳐 진행되었으리라고 본다. 첫째, 일부 단판류가 바닷물보다 염분 농도가 낮은 액체를 껍데기 속에 분비하기 시작했다. 열기구 속의 공기가 가열되면 주변 공기보다 가벼워지듯이, 껍데기 속의 물도 염분 농도가 낮아지면 주변 물보다 가벼워진다. 그 덕분에 해저에서 해당 동물이 계속해서 무거운 껍데기를 짊어지고 기어다니기가 한결 수월해졌을 것이다. 둘째, 그렇게 처음으로 껍데기를 가볍게 만든 동물들의 후손 가운데 일부는 액체 분비와 석회질(껍데기 성분) 추가 분비를 번갈아 하기 시작했다. 그처럼 주기적으로 석회질을 분비했으면 껍데기 속의 방들이 봉해져서 유체가 새어 나가지 못하게 됐을 것이다. 셋째, 그런 후손들의 후손들은 껍데기 속 모든 방을 관통하며 뻗어 있는 가느다란 육질 관을 이용해 액체를 빼내고 그 대신 기체를 넣었다. 이로써 부력이 더 커지자 동물의 껍데기와 연질부가 함께 중층수로 떠올랐다. (54~55쪽) 원시 두족류의 껍데기는 곧고 길게 뻗은 모양이었는데, 대체로 길이가 30센티미터에서 2미터 사이였다. 하지만 엔도케라스 기간테움이란 적절한 이름이 붙은 한 종은 약 3.5미터까지 자랐다. 농구 골대의 림보다도 높았고, 어떤 아노말로카리스보다도 훨씬 컸다. 사실상 당시까지 등장했던 어떤 생물보다도 컸다. 그 껍데기는 부력이 하도 커져서 엔도케라스가 뾰족한 쪽의 몇몇 방을 무거운 무기질로 되메워야 했을 정도였다. 무기질을 주입할 때는 아마 연실세관을 사용했을 것이다. 그런 덕분에 반대쪽 끄트머리의 연질부 무게가 상쇄되어서 엔도케라스는 꼴사나운 느낌표 모양으로 깐닥거리지 않고 자기보다 작은 친척들처럼 수평으로 헤엄칠 수 있었다. (65쪽) 오르도비스기에 크고 작은 두족류가 바다 곳곳에 분포하면서 사냥이나 여과 섭식이나 부식 활동을 하는 동안(어쩌면 세 가지 다 했는지도 모른다) 두족류와 별로 관계없고 얌전한 ‘척추동물’이라는 계통에서 제대로 된 어류가 처음 탄생했다. 그들은 지느러미와 꼬리와 아가미는 물론이고 두개골도 있었으나 턱이 없었다. 그래서 물거나 씹을 필요가 없는 먹이라면 무엇이든 들이마셨으므로 필시 두족류에게는 위협이 되지 않았을 것이다. 그런데 그다음에 이어진 실루리아기에는 그 기묘하고 뼈 많은 동물들의 몸에서 정말 위험한 어떤 것이 발달했다. (69쪽) 두족류에서도 비슷한 변화가 일어났다. 데본기가 끝날 무렵이 되자, 껍데기가 곧거나 헐겁게 말려 있는 두족류는 다양성과 개체 수가 줄어들고, 껍데기가 촘촘하게 말려 있는 두족류는 번성하게 되었다. 나선형 껍데기는 속도와 기동성 측면에서 절단형 껍데기와 같은 이점을 부여했을 뿐 아니라, 포식자에게 잡아먹히지 않도록 연질부를 보호해주기도 했다. 나선형 껍데기는 붙잡기도 어렵고, 붙들고 있기도 어렵고, 부수기도 어렵다. 두족류는 바로 그런 방어 수단이 필요했다. (75쪽) 페름기 말의 화산 분화로 바닷물 pH가 오늘날처럼 급격히 변하게 됐다면, 대멸종기에 최대 규모의 사망 사태가 바닷속에서 발생한 이유도 바로 그것 때문일 것이다. 당시 바다에서는 모든 생물 종 가운데 96퍼센트가 사라졌다. 무척추동물이 척추동물보다 큰 타격을 입었지만, 상어류와 가오리류도 상당수가 목숨을 잃었다. 암모나이트류도 물론 초토화되었다. 하지만 앵무조개는 초토화되지 않았다. (...) 고생물학자들은 보통 둘의 번식 전략이 다르다는 점을 주목한다. 분명히 환경 변화와 관련된 어떤 요인이 수명 길고 알 크기가 큰 앵무조개류에게는 유리했던 반면 수명 짧고 알 크기가 작은 암모나이트류에게는 불리했을 것이다. (94쪽) 빨판, 다리 갈고리, 먹물처럼 우리가 초형류의 독특한 특징으로 여기는 점 가운데 상당수는 트라이아스기의 화석기록에 나타나기 시작한다. 그런 진화적 혁신은 껍데기의 상실과 관련이 있는 듯하다. 초형류는 헤엄 속도가 빨라지면서 더 빠른 먹잇감을 뒤쫓을 수 있게 되었다. 빨판이나 갈고리를 이용하면 그런 먹잇감을 잡고 붙들기가 한결 수월해졌을 것이다. 하지만 껍데기가 없으면 공격받기 쉬워지므로 새로운 방어 수단이 생겨났다. 바로 먹물이다. 앵무조개류나 암모나이트류에선 나타난 적 없는 먹물은 초형류 화석에서 보존되어 있는 경우가 많은데, 이는 멜라닌이란 색소의 안정성 덕분이다. 화석화된 벨렘나이트 먹물은 1826년에 영국 고생물학자 메리 애닝이 처음 발견했다. 그녀의 친구이자 같은 화석 수집가인 엘리자베스 필포트가 그 먹물을 복원해 익티오사우루스를 그렸는데, 그때부터 시작된 화석 먹물 그림이란 트렌드는 오늘날까지도 계속되고 있다. (129~30쪽) 벨렘나이트 그림을 보면 지느러미 한 쌍이 눈에 들어오는데, 이로써 벨렘나이트는 우리의 두족류 역사 여행에서 처음 나타난 지느러미 있는 두족류가 된다. 왜 하필 지느러미일까? 제트 추진은 본래 어류, 해양 파충류, 해양 포유류 등 대부분의 유영생물이 쓰는 물장구질이나 파동 영법보다 효율이 떨어진다. 그래서 두족류는 그런 비효율성을 완화하려고 여러 가지 유사 영법으로 수렴 진화를 해왔다. 앵무조개는 누두의 살을 꿈틀거려 이동하는 대안적 방법을 개발했고, 초형류는 지느러미를 발달시켰다. 갑오징어 같은 일부 현생 초형류는 이제 거의 항상 지느러미로 이동하다가 급박한 상황에서만 제트 추진을 한다. (135~36쪽) 신생대의 다양한 측면을 살펴보면 전체 그림을 완성하는 데 도움이 될 것이다. 첫째는 기후 변화라는 측면이다. 빙하 작용이 시작되면서 두족류가 다시 연안수로 이동한 일도 여기 포함된다. 둘째, 고래의 진화와 현생 어류의 방산은 초형류에서 서식지 변화와 최종적인 껍데기 축소를 유도하는 강력한 선택압으로 작용한다. 현생 오징어에서는 방추부가 완전히 사라지면서 암모니아로 부력을 조절하는 방식이 발달했는데, 그 결과로 오징어가 화석기록에서 지워지는 특이한 부작용이 생기기도 했다. 한편 앵무조개는 어떻게든 겉껍데기를 용케 간직해왔다. (178쪽)