용기의 땅에 왜 아직 위대한 부모가 없는 것일까? 위대한 부모가 나타나지 않자, 동물들은 의아해 한다. 스카이 역시, 위대한 영혼이 자신을 떠났다면 위대한 부모가 나타나야 하는 것이 당연한데, 혹시 자신이 스팅어를 살해해서 무언가 잘못되지 않았을까 불안해한다. 스트라이더 무리가 대이동을 해야 하는 지금, 우두머리는 갈피를 잡지 못하고 무리 사이에서는 긴장감이 흐른다. 스카이는 더욱 혼란스럽다. 스팅어의 해골을 발견한 스카이는 그의 뼈를 읽어 보기로 한다. 환영 속에서는 공포에 질린 동물들이 죽을힘을 다해 도망치다가 하나둘씩 사라져 갔다. 모두 산산조각 난 채 흔적도 없이 사라졌다. 환영은 무엇을 경고하는 것일까? 위대한 영혼이 개코원숭이에게 깃들 리가 없어 쏜은 운명을 피해 도망치기에 바쁘다. 독수리 무리가 그에게 위대한 아버지의 운명을 받아들이라고 설득하지만 소용없다. 쏜은 자신이 위대한 아버지라는 것은 상상도 할 수 없는 일이라고 거부한다. 하지만 심장이 사라진 하이에나를 발견했을 때, 독수리들은 쏜에게 살해자를 밝혀 내야 한다고 강조한다. 자연의 법칙을 어긴 죽음의 희생자들이 하나둘씩 나오는 가운데, 머드는 키 큰 나무로, 용기의 땅 전체로 위험이 다가오고 있다고 말한다. 그러던 중 텐드릴 무리의 공격을 받게 되고, 위대한 부모가 있었다면 이런 일은 일어나지 않았을 것이라는 무리의 말에 쏜은 죄책감에 사로잡힌다. 날 못 믿는 거야? 피어리스 무리에도 갈등이 번지고 있다. 우두머리로서 피어리스는 모든 면에서 무리의 존경을 받고 싶지만 뜻대로 잘 되지 않는다. 특히 자신을 늘 멍청이라고 부르는 베일러 때문에 자꾸만 발끈하게 된다. 피어리스는 베일러와 싸우기 싫었지만 서로 아버지가 다르다는 사실을 알게 된 후로 혼란스럽다. 더군다나 베일러의 짝이라고 나타난 마이티 때문에 더욱 신경이 곤두선다. 마이티는 크고 힘이 세고 사냥도 잘한다. 무리가 은근히 그를 따르는 것 같아서 피어리스는 화가 치민다. 자꾸만 자신과 마이티를 비교하게 되는 자기 자신에 대해서도 화가 나서 자꾸만 엇나가게 된다. 결국, 피어리스는 무리를 떠나기로 결심한다. 우리가 잘못된 우두머리를 따르고 있어 베리가 꼭대기 잎이 되자 쏜은 진심으로 기뻐한다. 하지만 문득 그녀에게서 스팅어의 모습을 발견하고 소스라친다. 어린 개코원숭이들에게 전갈 잡는 법을 가르쳐 줄 때도 그랬지만 특히 꼭대기 수비대를 만들었을 때는 불길한 예감이 들었다. 쏜은 베리가 권력의 맛을 보고는 사악한 스팅어처럼 되면 어쩌나 겁이 났다. 무엇이 쏜을 그토록 의심하게 만드는 것일까? 쏜은 그런 기분이 드는 게 싫었지만, 자꾸만 위대한 영혼이 자신에게 속삭이는 것만 같았다. 심지어 머드까지 돌멩이 모양을 보고 우리가 잘못된 우두머리를 따르고 있다고 했다. 베리가 자연의 법칙에 반하는 음모를 꾸미고 있는 것일까? 심장을 먹는 어둠의 그림자 쏜과 스카이 그리고 피어리스는 각자의 무리에서 갈등과 혼란을 겪게 되고 다시금 길을 나선다. 비록 마음이 복잡하고 몸도 지쳤지만 그들은 다시금 용기를 낸다. 동물들의 심장이 사라지고 있다. 모두가 불안과 두려움에 떨고 있다. 세 친구는 용기의 땅에 번지고 있는 어둠의 그림자를 쫓기 시작한다.

프롤로그 1 고민 2 스팅어의 해골 3 조언 4 갈등 5 죽음의 고비 6 기회 7 비밀 만남 8 거부 9 마이티 10 그리움 11 스파이더 12 루스레스 13 쏜의 환영 14 구출 15 둘만의 약속 16 꼭대기 수비대 17 머드의 고백 18 결심 19 배신 20 함정 21 반격 22 수코끼리의 격분 23 정체 모를 동물 24 위대한 아버지 25 안개 낀 협곡 26 운명 에필로그